水稻气孔排成一列时，保卫细胞与间隔细胞从哪里来

正常水稻叶片上的气孔沿细胞列排列，同一列中两个气孔复合体之间，至少隔着一个铺地细胞。Yu等于2020年11月30日发表的研究，以这项间隔关系为背景，追踪rsd1材料中气孔聚在一起的细胞来源。文章同时记录了气孔密度和气孔列密度下降：局部两个气孔贴邻，与整片所测区域气孔变多，并不是同一个观察结果。

正常发育先从一次不对称分裂开始。取得气孔谱系命运的表皮细胞，分成一个较小细胞和一个较大姐妹细胞。论文指出，水稻没有拟南芥中那种可继续进行扩增分裂的拟分生组织阶段，因此这个较小细胞直接称为保卫母细胞。较大姐妹细胞则直接分化为铺地细胞。两者虽然来自同一次分裂，随后承担的组织身份不同；大姐妹细胞成为铺地细胞，也联系到同列气孔间隔的建立。

保卫母细胞旁边还发生另一条形成路径。它诱导相邻副卫母细胞极化，副卫母细胞随后不对称分裂，产生一个副卫细胞和一个铺地细胞。之后，保卫母细胞自身再对称分裂，形成一对保卫细胞。最终的四细胞气孔复合体包含两枚保卫细胞与两枚副卫细胞，但这四枚细胞并非全由保卫母细胞连续分裂而来。副卫细胞来自旁侧母细胞，保卫细胞来自中间母细胞，复合体的组合与单一细胞的后代范围需要分开。

在rsd1材料中，作者观察到起始的前两个阶段仍然正常，差别出现在后续的较大姐妹细胞。一些姐妹细胞额外进行不对称分裂，在原有保卫母细胞旁产生新的小细胞。原本将成为间隔的细胞，由此又产生了邻接的气孔谱系候选。论文还记录，有些副卫细胞位于保卫母细胞及其旁侧额外小细胞的侧面，部分聚集气孔会共用一个副卫细胞。这使异常不只表现为间距缩短，也涉及邻侧细胞怎样与中间细胞配合。

额外小细胞的结局并不一致。少数能够对称分裂，形成成对保卫细胞，最后构成聚集的气孔；另一些则退出气孔谱系。结果文字还描述了带有叶状突起、似乎取得铺地细胞命运的小细胞，以及能够诱导额外副卫细胞、却没有继续形成成熟气孔的情形。原有保卫母细胞也可能停滞，有的在诱导单侧或双侧副卫细胞之前或之后退出。因此，旁侧多出一个小细胞、出现副卫细胞和完成一个气孔，是可以被分别记录的状态。

作者在讨论中比较了两种可能造成聚集的来源：相邻前体的起始分裂方向改变，或者较大姐妹细胞重新进入气孔发育。对该材料的逐阶段观察没有发现起始分裂方向受影响，却看到了大姐妹细胞再次分裂，于是支持后一种解释。与此同时，部分保卫母细胞未能继续分化的记录，涉及的是另一项细胞命运变化。这组研究将“间隔细胞没有直接留在铺地身份”与“保卫母细胞没有完成分化”具体区分开来。本文采用的是论文的细胞学结果与相邻解释文字，未从显微图重新计数。